有名的“百里杜鹃景区”位于贵州毕节与黔西的交界处,面积约580KM2,杜鹃花核心分布面积达120KM2。自2000年第一次造访,我已不下5次去过那里,她无疑是这个地球上最壮丽的杜鹃花景观之一。
作为一名植物工作者,常被问到诸如“百里杜鹃究竟有多少种杜鹃花品种?是不是这个地球上种类最多的地方?她的花色变化为何如此丰富多彩?”这类看似简单,但却并不容易回答的问题。老实说,每一次面对百里杜鹃,我内心的震撼都有增无减,还平添了一些新的疑惑,也不太明白大自然为何特别眷顾云贵高原北部的一隅,并慷慨地用五彩缤纷的杜鹃花为材料装点那片神奇高原的土地。
图1 云贵高原北部的百里杜鹃——山地次生杜鹃花灌丛
百里杜鹃景区的杜鹃花种究竟有多少呢?34种?64种?可谓众说纷纭。但我实在难于给出完全正确答案。依据我5次进入该地考察的经验,当地杜鹃花属植物的常见种类主要有8种(含1个亚种)。马缨花Rhododendron delavayi、露珠杜鹃R. irroratum、红露珠杜鹃R. irroratum subsp. pogonostylum和迷人杜鹃R.agastum等4种几乎分布于全境,是形成当地杜鹃花盛景的主角,她们的分布区多少重叠且花期相同;数量较大的映山红R.simsii和呈零星分布的大白杜鹃R.decorum等2种与上述4种分布区也几乎相同,但花期较晚;桃叶杜鹃R.annae和红棕杜鹃R.rubiginosum多分布于海拔较高区域,与其他种类有一定的海拔分布差异,前者的花期也较迟。
进一步分析表明,当地常见的8种杜鹃花种类分属常绿杜鹃亚属Subgen. Hymenanthes(5种1亚种)、杜鹃亚属Subgen. Rhododendron(1种)和映山红亚属Subgen. Tsutsusi(1种);从亚属级的水平来看,原始的杜鹃花亚属(常绿杜鹃亚属)占优;但就常绿杜鹃亚属中的亚组级水平而言,仅大白杜鹃所在的云锦杜鹃亚组Subsect. Fortunea为原始类群,而其他5个种或亚种级分类单位均为中等进化程度的类群,而且上述全部6个分类单位均为分布区域比较广阔且较为喜光的种类。由此可以初步认为,百里杜鹃景区及其所在的云贵高原是原始杜鹃花亚属中中等进化程度的杜鹃花植物类群的一个适应高原气候的分布和演化区域。
图2 马缨花Rhododendron delavayi
图3 露珠杜鹃R. irroratum
图4 红露珠杜鹃R. irroratum subsp. pogonostylum
图 5 杜鹃花叶背特征: 从左至右依次为马缨花、迷人杜鹃、露珠杜鹃和红露珠杜鹃
图6 桃叶杜鹃R. annae(分布海拔较高花期较晚)
图7 红棕杜鹃 R. rubiginosum
百里杜鹃景区的杜鹃花花色的确十分丰富,深红色(马缨花)、乳白~乳黄色(露珠杜鹃)分别代表极端色阶。但在这两个极端色之间,还呈现出大红、朱红、粉红、浅紫红、浅红、带红晕等一系列过渡色阶,而且花器的着色部位也有丰富的变化,如花粉红饰以银边、华冠外侧浅色而端部为较深的红色等等,且中间类型常分布在两个不同种的交接区域。因此有专家注意到,如此丰富的色彩变化可能源于不同颜色的杜鹃花种类之间的杂交,事实上有专家已通过初步的分子鉴定已初步证实,迷人杜鹃可能是露珠杜鹃与马缨花的杂种。也有人进一步认为当地杜鹃花的杂交主要源于马缨花与露珠杜鹃和马缨花与大白杜鹃杂交这两条路径。而其杂交的形式,可能包括了上述种类间的杂交和其F1代与其父母本的回交等等。
本人基本同意上述专家们的看法。杜鹃花属植物的花色变化无疑取决于自然杂交(基因重组)与芽变(基因突变)两个变异途径。芽变在任何分类单位中都可能发生(譬如红露珠杜鹃这个亚种就可能是原变种露珠杜鹃的一个芽变类型),但其发生概率通常很低,显然不太可能引起如此大幅度的色阶与着色部位变化。在基本排除了较高海拔区域分布的桃叶杜鹃与红棕杜鹃的(跨亚属间)远缘杂交的可能性,并观察到晚花的大白杜鹃和映山红与同地分布的其他4个常绿杜鹃种类的花期几乎没有重叠的事实后,本人认为,马缨花、露珠杜鹃及红露珠杜鹃无疑是导致当地杜鹃花花色变异的主角。这里不但有迷人杜鹃作为露珠杜鹃和马缨花杂交后代的佐证,而且还有我们有关露珠杜鹃亚组Subsect. Irrorata与树形杜鹃亚组Subsect.Arborea之间的相应种类正交亲和并能产生正常幼苗的证据。由此推断,百里杜鹃景区的杜鹃花属植物的花色变异的主要方式和途径应该是:露珠杜鹃与红露珠杜鹃的正反交,露珠杜鹃与马缨花、红露珠杜鹃与马缨花的正交;上述原种杂交组合的F1代与其相应亲本的回交,F1代与非亲本原种的再杂交(譬如马缨花与露珠杜鹃正反交所产生的F1代与红露珠杜鹃交配);F1代之间交配、跨代杂种之间交配、跨代杂种与原种的交配等等。惟其如此,才能较好地诠释当地杜鹃花花色变异极其多样而丰富的现象,并透过这个色彩斑斓的杜鹃花世界,一窥隐藏在花色变异背后的些许真相。
图8 露珠杜鹃×马缨花的F1代发芽情况
图9大红色的杂交变异类型
图10 桃红色的杂交变异类型,常被认定为迷人杜鹃R. agastum
图11 红色银边杂交变异类型
图12 粉红色花冠外侧粉白色的变异类型
根据云贵高原区植被资料和现场考察得知,当地杜鹃花分布区的原有植被应主要是云南松Pinus yunnanensis-杜鹃花Rhododendron spp. 所构成的森林植物群落,还分布有亮叶桦Betulalu minifera、毛杨梅Myrica esculenta等常见的伴生植物。但由于1958年云南松被大量成片砍伐,后经60年的次生演替,便形成了大面积的以杜鹃花属植物为优势且在表观上发育良好的次生灌丛或次生稀树灌丛,从而奠定了现今核心区面积超过120KM2的“百里杜鹃”盛景。也正是由于上述以杜鹃花属植物为主的灌丛的形成起因于人为干扰,因此其群落的稳定性还值得进一步观察和研究。
可以认为目前该群落仍处于恢复性的次生演替之中,并可能有以下3个不同程度的隐忧。A. 我们注意到在“杜鹃王景区”附近,当地的一种速生树种——亮叶桦正在蓬勃发展,其演替趋势是,在不长的时间内可能将其伴生的杜鹃花物种重新纳入其林下,也即亮叶桦将代替杜鹃花现有的优势地位;B. 主景区以杜鹃花为优势种的灌丛有部分“同龄化”的现象,可以推断,这主要起因于58年那次对云南松的集中砍伐,在砍伐后的一个短时间内杜鹃花曾有一次爆发性的种群扩张。而所引起的“同龄化”为当地杜鹃花在某一时刻和某一区域内同时衰老埋下了伏笔,这一时刻的到来可能将发生在未来60-100年之间;C. 从理论上和更长远的时间尺度上来看,只要不加以足够强的人为干扰,原生的优势乔木树种云南松的回归也应该是一个时间问题,但这一回归的时间至少以百年为单位计。
图13 杜鹃花灌丛边缘的亮叶桦Betulalu minifera正在迅速生长
图14 同龄化现象——密集的杜鹃花个体的年龄(径级大小)趋同
另据初步测算,仅百里杜鹃核心景区120 KM2范围内约有180万株杜鹃花成年个体,按有关杜鹃花种子数量统计和发芽试验最低估测,理论上应年产杜鹃花种子约2700亿粒,形成杜鹃花正常幼苗1189亿棵。但上述成年杜鹃花个体总量仅占理论年产幼苗量的1.5/10万亿!由此可见,百里杜鹃的辉煌后面,也隐藏着杜鹃花属植物种内、种间及其与其他植物激烈竞争所付出的惨重代价!但这或许是正常现象。